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植物体内的流动

主要指植物体内水自根至叶、糖自叶至植物体各部位的输运过程,是生物力学的研究内容之一。植物的生命活动集中于叶,植物的叶利用太阳能把从空气中吸入的二氧化碳制成糖。在二氧化碳通过叶表面小孔进入叶细胞的同时,植物体内的水分也从叶细胞壁蒸发进入大气。叶细胞内水分损失和糖的形成,引起了植物体内两个主要的流动过程:水自根至叶的蒸腾流和糖自叶至植物体各生长部位的易位流。它们和植物体的生命有密切关系。

蒸腾流  植物根系自土壤吸收的水分,通过木质部导管元,向叶输运的过程。大多数植物生理学家认为,蒸腾的机制是叶内湿细胞壁水分的蒸发,造成根部和叶部的水的化学势差,这种化学势差通常称为水位,可表示为:

 =(-)/

式中为植物体内水的化学势;为同样温度下纯的自由水的化学势;为水的偏摩尔分子容积。将水从根部运至顶部所需的水位梯度相当大,它须克服重力和流动阻力。据估计,水位梯度在0.8~2大气压/米之间(1大气压等于101325帕)。因此,一棵大树的导管内的水柱所受张力相当大,例如,一棵百米高的大树,导管内的水柱所受张力至少是-80大气压。上述蒸腾机制的根本前提是:在高张力下,水柱不破裂。尽管纯水的理论强度大于1000大气压,但实验室里测得的水柱的抗张强度在0.5~50大气压之间对植物体导管内的水柱能有这么高的强度的通常解释是:导管内的水经细胞壁过滤,特别纯净,且导管壁很易浸润。但这种解释缺乏确凿的证据,还有待进一步的实验证实。

易位流  糖自叶至植物体各部分的输运过程。与蒸腾流不同,易位流要求在所有通道上的活细胞都是连续的。一般认为易位流通道是韧皮部的筛管,但还不能断定这是否为唯一的途径。筛管中每厘米约有20~50块筛板,筛板面积一半以上布满小孔。阔叶树孔径约0.8微米,针叶树孔径约0.08~0.4微米,板厚约5微米,筛孔内衬有特种的碳氢聚合物。
   易位流机制目前还很不清楚。据测量,每平方厘米每小时可输运5克糖(干重),筛管中树液糖浓度为10~30%,这样易位流流速估计在每小时30~75厘米之间。依照泊肃叶流动公式(见
管流),考虑到筛板的附加阻力,为维持易位流所需的压力梯度约为3大气压/米(阔叶树)至800大气压/米(针叶树),而树液糖的浓度梯度所能产生的压力梯度仅约为0.2大气压/米,远低于所需之值。这表明,化学势差不是易位流的主要驱动力。为此学者们提出了种种假说,如电渗说和原生质运动模型等。电渗说曾一度流行,但目前信者已不多。原生质运动模型的关键是要在筛管中找到具有足够活性并能主动收缩的构造,但迄今还不能确定。




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